2026年9月11日，上海交通大学医学院副研究员刘晔与上海体育大学心理学院陈静教授团队合作，联合中国科学院脑智卓越中心研究人员，在 Science Advances 发表题为“A unifying principle of chromatic coding across biological and artificial systems”的研究论文。研究利用SSVEP，并结合猕猴神经活动记录和人工神经网络分析发现：颜色信息对空间结构的选择性会随刺激变化的快慢而改变，人工视觉网络的不同处理层级中也出现了相似的转变。

在绿叶中寻找一颗红色果实，颜色差异可以帮助我们把果实从背景中区分出来。颜色既告诉我们物体“是什么颜色”，也为判断“边界在哪里”提供线索。经典视觉理论曾把大脑的工作方式比作一本“填色书”：先依靠亮度差异，也就是明暗变化，勾勒轮廓和形状，再向其中填入颜色。后来的研究逐渐发现，颜色本身也参与边界和空间结构的加工。那么，大脑对颜色的处理，如何从大范围的色彩信息中形成对局部结构的选择性？

研究团队让参与者观看红绿色棋盘图案，同时记录脑电（图1）。实验改变了图案的两个特征：一是格子的稀疏程度（空间频率），二是闪烁的快慢（时间频率）。通过比较同一时间频率下不同空间频率引起的反应，可以了解大脑偏好的空间尺度，即“空间调谐”（spatial frequency tuning）。

图1  实验中参与者观看红绿色棋盘图案（A），同时记录脑电采集SSVEP神经信号（B）

研究发现，在15 Hz的快速闪烁条件下，空间频率较低的红绿色图案能够引起较强的脑电反应，空间频率升高，反应减弱。这种对低空间频率保留较强反应的模式，称为“低通调谐”。当闪烁降至3 Hz时，大脑对中等空间频率反应最强，对较高或较低空间频率反应较弱，呈现“带通调谐”。进一步测试3、6、10和15 Hz发现，较慢闪烁时主要呈现带通模式，较快闪烁时则转向低通模式。作为对照，由黑白亮度变化构成的图案在3Hz和15 Hz下均表现为带通调谐。也就是说，红绿色图案的空间结构与闪烁节奏之间存在特殊的相互作用。

图2  红绿色图案引起的脑电反应

已有研究表明，视觉信息逐级传递时，后续阶段对快速变化信号的响应往往更弱。因此，较快闪烁的测量相对偏向较早期的加工，较慢闪烁则可能包含更多后续加工的贡献。本研究据此提出，颜色信息的空间选择性可能随着加工的推进而增强。

研究团队还比较了色觉正常者与红绿色弱人群。结果发现，在15 Hz条件下，色弱参与者对红绿色图案的反应明显减弱，尤其对空间频率最低的图案未测得可靠的SSVEP反应；而在3 Hz条件下，仍然保留了对中等空间频率反应较强的带通模式。这一差异提示，快、慢闪烁条件下的颜色反应可能包含不同神经机制的贡献。结果也与既往关于色觉异常者部分神经补偿的发现相符，但本研究尚不能直接确定这种补偿发生在哪一环节。

图3  色觉正常者与色弱参与者的脑电反应

头皮脑电反映的是多个神经来源的综合活动。为获得更直接的证据，研究团队记录了两只猕猴初级视觉皮层（V1）的局部场电位，即局部神经群体活动产生的电信号。两只猕猴均呈现与人类脑电一致的模式：较快闪烁时偏向低通，较慢闪烁时转为带通。这表明，在灵长类视觉皮层的局部神经活动中，也能观察到同样的空间选择性变化。

图4  猕猴初级视觉皮层的颜色反应

研究团队把不同空间频率的颜色图案输入经过物体识别训练的VGG19网络，逐层检查其反应。结果发现，网络最初一层的颜色反应偏向低通；随着处理层级加深，对中等空间频率图案的选择性逐渐增强，转向带通模式。

类似变化也出现在经过训练的VGG16和CORnet-S网络中，而未经训练的VGG19没有呈现相应的调谐模式。这些网络并未被专门要求模仿人类色觉，却在物体识别训练后形成了相似的层级变化。这提示，随着处理推进，将颜色与空间结构逐步结合，可能是生物视觉和部分人工视觉系统共同采用的一种计算方式。

图5  VGG19网络第1层（左）和第4层（右）的颜色反应

本研究把对颜色神经反应的考察进一步拓展到空间结构及跨系统比较，推进了对颜色层级加工机制的理解，也为今后研究视觉脑机接口中的彩色刺激设计提供了研究线索。

上海体育大学心理学院陈静教授和上海交通大学医学院尚思神经与视觉研究院刘晔副研究员为本论文通讯作者，陈静课题组博士研究生乔嵩琳为第一作者，德国吉森大学Karl Gegenfurtner教授、中国科学院脑智卓越中心王伟高级研究员、博士研究生刘颖凡和曹赫天也为本研究做出重要贡献。研究工作得到了欧洲研究理事会、德国研究基金会、科技部、国家自然科学基金委的资助。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aec6658